Способы размножения растений вегетативным способом. Способы искусственного вегетативного размножения растений Чем осуществляется вегетативное размножение растений

С давних пор человек, культивируя растения, стал использовать вегетативное размножение. Например, выращивание картофеля, земляники, банана во всех странах мира осуществляется только вегетативным путем – клубнями, усами и корневищами.

Использование вегетативного воспроизведения растений в сельскохозяйственной практике получило название искусственного вегетативного размножения .

Основные приемы искусственного вегетативного размножения сводятся к повторению тех, которые происходят у растений в естественных природных условиях.

Люди часто используют размножение черенками – частями зеленого или одревесневшего побега (виноград, смородина, крыжовник, роза, гвоздика, фикус ) , клубнями (картофель, георгина, батат, топинамбур ) , листьями (сенполия, глоксиния, бегония ) , луковицами (лук, чеснок, тюльпан, нарцисс ) , делением куста (смородина, пиретрум ) и отводками (крыжовник, жимолость, клематис ) , усами (клубника ) , корневищами (сахарный тростник, ирисы, флоксы ) , корневыми отпрысками (слива, малина, вишня, сирень ) .

В сельскохозяйственной практике используются такие формы вегетативного размножения растений, которые не встречаются в дикой природе. Среди них широко представлено размножение прививкой и культурой ткани.

Прививка , или трансплантация (от лат. трансплантатио – «пересаживание»), – это пересадка вегетативных частей одного растения на другое и сращивание их друг с другом.

При таком способе размножения одно растение из прививаемых имеет собственную корневую систему, а другое, сросшееся с ним, не имеет корней и питается за счет корней другого растения.

Растение, на которое прививают, называют подвоем , а растение, которое прививают на подвой, – привоем .

В сельском хозяйстве прививки имеют большое практическое значение. Выращивание сортовых плодовых деревьев всегда осуществляется прививками.

Чаще всего используют два типа прививок: черенком и одной почкой – глазком.

Для прививки черенком в качестве привоя обычно используют нарезанные однолетние побеги с 2-3 почками. Их прикрепляют к подвою. Обычно привой помещают между корой и древесиной, там, где находится слой камбия. При этом важно, чтобы камбиальные слои привоя и подвоя совпали. Это обеспечивает успех срастания побегов.

Прививку глазком (одной почкой) называют окулировкой (от лат. окулюс – «глаз»). Из-за простоты выполнения окулировки она чаще всего используется садоводами. При прививке одной почкой быстрее, чем при других способах, осуществляется срастание. Важно лишь, чтобы срезанный глазок имел небольшой участок коры и камбиального слоя. В таком виде привой помещают в надрез под кору подвоя и укрепляют обвязыванием (скотчем или полиэтиленом). Сращение глазка с подвоем происходит через 10-15 дней.

Прививку обычно производят весной, когда у растений идет активное сокодвижение, или летом. Черенки заготавливают, как правило, зимой, их срезают у сильных здоровых деревьев с побегов, хорошо сформировавших почки. Хранят черенки до весны в холодном месте, обычно под снегом. К моменту прививки с черенка срезают нужные глазки.

Культура тканей. Выращивание растений из клеток или кусочков тканей называют культурой тканей . Этот способ основан на способности растительной клетки сформировать целый организм. От одного материнского растения можно получить за год более миллиона дочерних растений с заранее известными свойствами. Методом культуры тканей выращивают безвирусный картофель, женьшень, орхидеи и другие декоративные растения. Выращивают культуру тканей в специальных лабораториях на питательных средах, в стерильных условиях при определённой температуре, влажности, освещённости.

Получить новое растение можно из ткани любого органа. Обычно берут кусочки ткани кончика корня или побега, кусочек листа. Стерилизуют и переносят на питательную среду. Клетки быстро растут и постепенно формируют маленькое растеньице.

Важно, что методом культуры тканей можно быстро получить большое количество ценных лекарственных или декоративных, а также редких и охраняемых растений. Часто тех, которые не размножаются вегетативно другими способами. Несмотря на дороговизну и трудоёмкость, этот способ вегетативного размножения себя оправдывает и является весьма перспективным.

Вегетативное размножение используется в практике сельского хозяйства. Ценность его в том, что вегетативный способ размножения позволяет передать почти неизменными качества материнского растения дочерним. Прививки, культура тканей – способы вегетативного размножения, привнесенные в мир растений человеком.

Вегетативное размножение растений - это развитие новых растений из ве-гетативных органов или их частей. Вегетативное размножение основано на способ-ности растения к регенерации, т. е. к восстановлению це-лого организма из части. При вегетативном раз-множении новые растения образуются из побегов , листьев, корней , клубней, луковиц, корневых отпрысков. Новое поколение обладает всеми качествами, которые имеет ма-теринское растение.

Вегетативное размножение растений происходит естественным путем или при помощи человека. Люди широко используют вегетативное размножение ком-натных, декоративных, овощных растений. Для этого пре-жде всего используются те способы, которые существуют в природе.

Корневищами размножаются пырей, ландыш, купена. Корневища имеют придаточные корни, а также верхушечную и пазушные почки . Растение в виде корневища перезимовывает в почве. Весной из почек разви-ваются молодые побеги. При повреждении корневищ каж-дый кусочек может дать новое растение.

Некоторые растения размножаются отломавшимися ветками (ивы, тополя).

Размножение листьями происходит реже. Оно встре-чается, например, у сердечника лугового. На влажной почве у основания отломившегося листа развивается придаточная почка, из которой вырастает новое растение.

Клубнями размножают картофель. При посадке клуб-ней часть почек развивается в зеленые побеги. Позднее из другой части почек образуются похожие на корневище под-земные побеги — столоны. Верхушки столонов утолщаются и превращаются в новые клубни (рис. 144).

Лук репчатый, чеснок, тюльпаны размножаются лу-ковицами. При посадке луковиц в почву от донца отрастают придаточные корни. Из пазушных почек формируются дочерние луковицы.

Многие кустарники и многолетние травы размножаются делением куста, например пионы, ирисы, гортензии и др.

Ученые разработали способы вегетативного размноже-ния, которые в природе встречаются крайне редко (черен-кование) или вовсе не существуют (прививка).

Черен-кование

При черенковании отделяют и укореняют часть ма-теринского растения. Черенком называют часть любого вегетативного органа — побега (стебля, листа), корня. На черенке обычно уже есть поч-ки, или они при благоприятных условиях могут возник-нуть. Из черенка вырастает новое растение, полностью по-хожее на материнское.

Зелеными облиственными побеговыми че-ренками размножают многие комнатные растения традесканцию, пеларгонию, колеус (рис. 145). Безлист-ными черенками (участок молодого стебля с несколь-кими почками) размножают крыжовник, смородину, то ноль, иву и другие растения.

Листовыми черенками размножают бегонию, глок-синию, узамбарскую фиалку, сансевьеру (щучий хвост) и многие другие комнатные растения. Для этого отдельный лист сажают в сырой песок, прикрыв стеклянным колпаком, или ставят в воду (рис. 146).

Корневыми черенками размножают малину.

Отводки

Отводки применяют при раз-множении крыжовника, сморо-дины, липы. При этом нижние ветви куста пригибают к земле, прижимают и присыпают почвой. Рекомендуется на нижней стороне пригибаемой ветви делать надрезы для стимулирования образования придаточных корней. После укоренения ветку-отводок от-деляют от материнского растения и пересаживают на по-стоянное место (рис. 147).

Прививка растений

У яблонь, груш и других плодовых растений при выра-щивании из семян не сохраняются ценные качества исход-ного растения. Они становятся дичками, поэтому такие растения размножают путем прививок. Растение, на кото-рое прививают, называется подвоем, а растение, которое прививают, — привоем. Различают прививку глазком и прививку черенком (рис. 148).

Прививка глазком

Прививку глазком проводят следующим обра-зом. Весной во время соко-движения на коре подвоя де-лают Т-образный надрез. За-тем уголки коры отгибают и вставляют под нее глазок почку, срезанную с привоя с небольшим участком коры и древесины. Кору подвоя при-жимают, рану забинтовы-вают специальной клеящей лентой. Часть подвоя, рас-положенную выше привоя, удаляют.

Прививки черенком

Прививки черенком де-лают разными способами: вприклад (камбий на кам-бий), врасщеп, под кору. При всех способах важно со-блюдать основное условие: камбий привоя и камбий подвоя должны совпадать. Толь-ко в этом случае произойдет срастание. Как и при при-вивке почкой, рану забин-товывают. Места правильно выполненной прививки бы-стро срастаются. Материал с сайта

Культура тканей растений

В последние десятилетия получил развитие такой способ вегетатив-ного размножения, как культура тканей. Сущность метода заключа-ется в том, что из кусочка образовательной (или другой) ткани или доже из одной клетки на питательной среде при тщательном соблю-дении условий освещения и температуры выращивают целое расте-ние. При этом важно не допустить поражения растения микроор-ганизмами. Ценность метода состоит в том, что, не дожидаясь об-разования семян, можно получить большое количество растений.

Вегетативное размноже-ние растений имеет огромное биологическое и хозяйствен-ное значение. Оно способству-ет довольно быстрому расселе-нию растений.

При вегетативном размножении новое поколение име-ет все качества материнского организма, что позволяет сохранять сорта растений с ценными признаками. Поэто-му многие плодовые культуры размножаются только веге-тативно. При размножении прививками новое растение сразу имеет мощную корневую систему, позволяющую обеспечивать молодые растения водой и минеральными веществами. Такие растения оказываются более конку-рентоспособными но сравнению с проростками, появив-шимися из семян. Однако у этого способа есть и недостат-ки: при многократном повторении вегетативного размно-жения происходит «старение» исходного растения. Это снижает его устойчивость к условиям среды и болезням.

Вегетативное размножение - это размножение вегетативными органами растений - корнями, побегами или их частями. В его основе лежит способность растений к регенерации, к восстановлению целого организма из части. Усиление функции вегетативного размножения привело к значительному видоизменению органов.

Специализированными побегами вегетативного размножения являются надземные и подземные столоны, корневища, клубни, луковицы и т. п.

Органами вегетативного размножения могут быть и корни. У некоторых растений (осина, ольха, малина, калина, осот) на корнях закладываются придаточные почки, дающие начало придаточным побегам. При укоренении этих побегов и последующем отделении их от материнского растения появляются новые особи. Растения, на корнях которых образуются побеги из придаточных почек, называют корнеотпрысковыми, а побеги, развивающиеся из этих почек, - корневыми отпрысками.

Слабее выражена способность к вегетативному размножению листьями. У сердечника лугового на зеленых листьях, расположенных в основании побега и прилегающих к влажному субстрату, закладываются придаточные почки. Прораcтание этих почек и укоренение вновь возникающих побегов обеспечивают вегетативное размножение растения.

Совершающееся в природе вегетативное размножение растений называют естественным вегетативным размножением.

Способность растения к размножению побегами и корнями издавна используется человеком в практике растениеводства. Искусственное вегетативное размножение растений обычно связано с хирургическим вмешательством и разделением целого организма на части.

Вегетативное размножение широко используется человеком с целью получения урожая за более короткий срок и в больших количествах по сравнению с тем, что можно получить при размножении тех же растений семенами (например, размножение земляники столонами, картофеля - клубнями). Кроме того, вегетативно размножают растения тогда, когда необходимо сохранить сортовые качества сложных гибридов (от лат. гибрида - помесь), каковыми и является целый ряд разводимых и выращиваемых человеком растений. Возможно вообще отсутствие семян у бессемянных сортов. Такие растения размножают вегетативным путем.

Размножить растение можно делением куста. Таким методом пользуются в цветоводстве, разделяя кусты флоксов, маргариток и других растений. Делением куста можно размножать крыжовник, смородину, малину. Широко распространено размножение растений черенками (рис.1). Черенок - это часть вегетативного органа, способная к укоренению и образованию нового побега. Чаще для приготовления черенков используют побеги, которые разрезают на части. На черенке обязательно должны быть почки. С наискось нарезанными у основания стеблями черенки можно высаживать непосредственно в специально подготовленную почву под углом к поверхности грунта. Но часто укоренение черенков производят в ящиках с песком при поддержании определенной влажности песка и воздуха. Если черенки трудно укореняются, предварительно их обрабатывают очень слабым раствором специальных веществ - стимуляторов роста, обеспечивающих корнеобразование. Из почек черенка развиваются новые побеги.

А - различные способы прививки: 1 - соединение черенка (привоя) с подвоем, имеющим одинаковый с черенком диаметр стебля (копулировка); 2 - окулировка (прививка глазком - почкой с участком коры); 3, 4 - черенок и подвой имеют разный диаметр стебля (прививка врасщеп и под кору); Б - укоренившийся черенок; В - укоренение отводка.

Когда у растений закладываются придаточные почки на корнях, возможно размножение растений корневыми черенками (хрен, шиповник и др.).

В комнатном цветоводстве получило широкое распространение размножение некоторых растений листовыми черенками (бегония, сенполия). Часть листа или лист бегонии кладут на влажный песок. Надрезы в местах разветвления крупных жилок ускоряют образование придаточных почек и корней.

Побеги многих растений при соприкосновении с почвой укореняются. При нарушении связи между материнской особью и укоренившимся побегом возникает самостоятельная дочерняя особь. Такое размножение растений нередко имеет место в естественных условиях (черемуха, бересклет). В практике с этой целью ветви или отдельные побеги растений пригибают к земле и закрепляют в таком положении. На участке побега, прикрытом почвой, появляются корни.

Надрез на стебле в месте соприкосновения его с грунтом ускоряет корнеобразование, а нередко и образование придаточных почек, развивающихся в побеги. Этому способствует скопление у раны пластических веществ и приток стимуляторов роста. Укоренившийся отводок переносят на место постоянной посадки. Отводками, размножают крыжовник, виноград, смородину, гвоздику и др.

Широко распространенным приемом искусственного вегетативного размножения растений является прививка. Одним из ее преимуществ перед вышеизложенными способами размножения является то, что при использовании прививки можно размножать растения; у которых затруднено образование придаточных корней. Прививкой называют перенос части одного растения (привой) на другое (подвой). Обычно подвоями бывают растения, выращенные из семян. Растение, которое хотят размножить, берут как привой. Как указывалось выше, при размножении семенами многих культурных сортов, которые являются нередко сложными гибридами, в потомстве получаются особи с иными признаками, чем материнское растение, на котором образовались семена. В целях сохранения качеств материнского растения на подвой, выращенный из семян, переносят привой, взятый с материнской особи. Этим достигается размножение нужного человеку растения, с качествами культурного сорта.

Существует множество разнообразных способов прививки, которые могут быть объединены в две группы. В одном случае в качестве привоя служат черенки, в другом случае - почка с кусочком коры и древесины. Черенки древесных растений заготавливают осенью или в конце зимы, сохраняют в прохладном месте и прививают ранней весной до распускания почек. Черенки готовят из однолетних побегов. Если привой и подвой имеют одинаковые диаметры стеблей, то их срезают наискось таким образом, чтобы плоскости их срезов совпали. Место соединения привоя с подвоем тщательно обвязывают мочалом или другим материалом. Повязку снимают после срастания привоя с подвоем. Если диаметр стебля подвоя больше, чем у привоя, то можно использовать разнообразные варианты их соединения - вприклад, за кору, врасщеп и т. д. (рис.1).

Способ прививки, при котором в качестве привоя используют почку с кусочком коры и древесины (глазок), получил название окулировки (от лат. окулус - «глаз», иначе - прививка глазком). На подвое острым ножом делают Т-образный надрез коры. Края коры подвоя осторожно отгибают и вставляют глазок. Почка привоя выступает наружу. Место соединения привоя и подвоя обвязывают. Чаще окулировку производят в конце лета, но можно это делать и весной. Глазки берут с однолетних побегов. Выбирают наиболее крупные почки с плодоносящих растений того сорта, который хотят размножить. В случае удачной прививки, когда обеспечивается срастание привоя и подвоя, глазок дает начало побегу. Побеги, развивающиеся из почек подвоя, срезают. Новое растение представляет организм, у которого корневая система унаследована от подвоя, а почти вся надземная часть - система побегов привоя.

Вегетативное размножение - это увеличение числа особей за счет отделения жизнеспособных частей вегетативного тела и их последующей регенерации (восстановления до целого организма). Данный способ размножения широко распространен в природе. Вегетативным способом размножаются водоросли, высшие растения. Особенно разнообразны способы вегетативного размножения у покрытосеменных растений.

Вегетативное размножение бывает естественным и искусственным .

Естественное вегетативное размножения является важной характерной особенностью многих видов. Благодаря этому способу размножения происходит быстрое увеличение числа особей вида, их расселение и как следствие - успех в борьбе за существование. Естественное вегетативное размножение происходит несколькими путями:

© фрагментация материнской особи на две или более дочерних в результате перегнивания протонемы или слоевища (моховидные);

© разрушение участков наземно-ползучих и полегающих побегов (плауны, голосеменные, цветковые);

© с помощью особых структур (клубни, луковицы, корневища, клубнелуковицы, пазушные почки, придаточные почки на листьях или корнях, выводковые корзиночки моховидных и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения.

Существуют различные способы вегетативного размножения:

© фрагментацией;

© специализированными вегетативными структурами;

© частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения до или после их укоренения;

© культурой тканей.

Специальные вегетативные структуры, используемые для вегетативного размножения, являются видоизменениями побега и корня (рис. 35). Эти структуры возобновляют растения и себя через образование придаточных корней и побегов и используются человеком для их размножения.

© Луковица . В природе луковицами размножаются многие растения: тюльпаны, гусиный лук, пролеска, подснежник и т.д. В сельскохозяйственной практике луковицами размножают лук, чеснок, декоративные растения: тюльпаны, нарциссы, гиацинты и другие.

Вегетативное размножение луковичных растений осуществляют разросшимися взрослыми луковицами, детками, отдельными чешуями.

© Клубнелуковица . К клубнелуковичным растениям относятся гладиолус, крокус, водяной орех. Запасные питательные вещества клубнелуковицы расходуются на цветение, но к концу сезона формируется новая клубнелуковица. Кроме того, может образоваться одна или несколько клубнелуковичек - мясистых почек, развивающихся между старой и новой клубнелуковицами.

© Корневище . В лесах, степях, на лугах обитает большое количество корневищных растений, прежде всего злаков. К корневищным растениям относятся пырей, тимофеевка, белоус, купена, кислица, хвощ полевой и другие дикорастущие растения. У многих корневища ветвятся, и при отмирании старых частей происходит обособление новых растений.

В сельском хозяйстве корневищами размножают ревень, мяту, спаржу, бамбук, в декоративном садоводстве - ландыш, ирис и другие. Они легко размножаются делением корневища на части, каждая из которых должна содержать вегетативную почку.

© Клубень . Клубни, как хранилище запаса питательных веществ, образуются у таких дикорастущих растений, как сыть, седмичник.

Из сельскохозяйственных растений, размножающихся клубнями, наиболее известны картофель и топинамбур. Их можно размножать, высаживая целые клубни. Но при посадке целого клубня верхушечная почка тормозит развитие остальных. Поэтому клубни рекомендуется резать на части, так как это нарушает доминирование верхушечной почки.

© Усы . Усами размножаются такие растения, как лютик ползучий, камнеломка отпрысковая. В узлах усов образуются боковые почки и придаточные корни. После засыхания междоузлий растения обособляются.

В сельскохозяйственной практике усами размножают клубнику и землянику.

© Корневые клубни . Представляют собой утолщения боковых корней. Корневыми клубнями размножаются чистяк весенний, любка, из культурных - батат, в декоративном садоводстве - георгин. При размножении георгинов необходимо брать корневые клубни с основанием стебля, несущим почки, так как корнеклубни почек не образуют.

Флоксы, дельфиниумы, примулы, лук-батун, ревень хорошо размножаются частями кустов. Кусты обычно делят весной или во второй половине лета.

Отводки - это участки побегов, которые специально прижимаются к земле, а после развития придаточных корней отделяются от материнского растения (рис. 36). Отводками размножаются крыжовник, виноград, из дикорастущих - пихта, черемуха.

При размножении отводками побеги пригибаются к земле и засыпаются. При достаточном увлажнении на засыпанном участке побега образуются придаточные корни. Уко-

ренившийся побег отделяют от материнского растения и пересаживают на постоянное место. Для лучшего укоренения побег можно надрезать. Это нарушает отток питательных веществ и их скопление в месте надреза, что создает благоприятные условия для образования придаточных корней.

Существует целый ряд растений, способных размножаться с помощью черенков. Черенок - отрезок вегетативного органа.

Стеблевой черенок представляет собой участок надземного побега. Стеблевыми черенками размножают виноград, смородину, крыжовник, декоративные виды спиреи, красный перец, баклажан и другие. Для размножения берут черенки длиной от 2-3 до 6-8 см, состоящих из одного междоузлия и двух узлов. На верхнем узле листья оставляются (если листовые пластинки крупные, то их наполовину срезают). Черенки высаживают в специальные парнички, а после укоренения - в открытый грунт.

Листовой черенок представляет собой листовую пластинку с черешком или часть листовой пластинки. Листовыми черенками размножаются бегонии, узумбарская фиалка (сенполия), глоксиния, колеус. Листовые черенки могут воспроизводить придаточные корни и почки, из которых развиваются побеги.

Листовые черенки помещают в парничок нижней стороной на песок. Для предотвращения оттока питательных веществ крупные жилки перерезают. Иногда для образования придаточных корней и почек листовой черенок достаточно поместить в склянку с водой.

На листьях бриофиллума в углах зубчиков листовой пластинки образуются придаточные почки, развивающиеся в новые растения с придаточными корнями. Опадая, они закрепляются в почве.

Прививка (или трансплантация ) - искусственное сращивание части (черенка, почки) одного растения с побегом другого. Черенок или почка с прилегающим к ней участком коры и древесины (глазок ), привитые на другое растение, называют привоем. Подвой - растение или его часть, на котором осуществлена прививка. Прививка позволяет использовать корневую систему подвоя для сохранения или размножения определенного сорта, замены сорта, по-

Известно более 100 способов прививки, однако все их можно свести к двум основным типам:

© прививка сближением, когда привой и подвой остаются на своих корнях;

© прививка отделенным привоем, когда корни имеет только подвой.

Наиболее распространенными способами прививки являются следующие (рис. 38):

© Прививка в расщеп или в полурасщеп . Применяют в том случае, если привой тоньше подвоя. Поперечный срез подвоя полностью или частично разделяют и вставляют в него привой, косо срезанный с двух сторон.

© Прививка под кору . Привой также тоньше подвоя. На подвое делают горизонтальный срез под стеблевым узлом, кору надрезают в вертикальном направлении и осторожно отворачивают ее края. На привое делают срез в виде полуконуса, вставляют его под кору, зажимают отворотами коры и обвязывают.

© Копулировка . Применяется в том случае, если привой и подвой имеют одинаковую толщину. На привое и подвое делают косые срезы и совмещают их, обеспечив плотность соединения.

© Окулировка . Прививка почки-глазка. На подвое делается Т-образный разрез, края коры отгибаются, и за кору вставляют почку с небольшим участком древесины.

Культура тканей представляет собой рост тканей или органов на искусственных средах. Метод культуры тканей позволяет получать клоны некоторых высших растений. Клонирование - получение совокупности особей из одной материнской вегетативным путем. Клонирование используется для размножения ценных сортов растений и для оздоровления посадочного материала.

С приемами вегетативного размножения растений путем отводков, черенкования и прививки человек познакомился, видимо, еще в глубокой древности.

Древний человек мог наблюдать в природе образование естественных отводков при укоренении ветвей, прижатых к земле, сращивание тесно сближенных ветвей деревьев или кустарников и затем использовать эти наблюдения в своей растениеводческой практике.

В нескольких отдаленных и изолированных горами уголках среднеазиатских республик до сих пор сохранился древний способ прививки виноградной лозы путем простого сближения (аблактировки) побегов двух рядом сидящих кустов (хорошего и плохого сортов). При этом способе концы двух молодых побегов виноградной лозы, которые надо срастить, помещаются в трубчатый обломок узкой и полой внутри бараньей кости. Побеги прорастают сквозь канал этой кости, будучи тесно сдавленными и прижатыми друг к другу. В результате побеги срастаются между собой, и садовник, обрезав основание материнской лозы хорошего сорта, может оставить верхушку ее приросшей к лозе плохого сорта. Эта наиболее простая форма искусственного сращивания побегов была, видимо, тем приемом, с которого и началась практика прививок в хозяйстве древнего человека.

Иероглифические письмена, относящиеся к эпохе Древнего царства, т.е. ко времени, лежащему за пределами 3 тыс. лет до н.э., говорят о достаточно высоко развитой сельскохозяйственной деятельности древних египтян. Рисунки этой эпохи изображают, между прочим, и культуру винограда. В те времена в Египте были уже знакомы с черенкованием, подрезкой и прививкой виноградной лозы – для этого употреблялись даже особые маленькие ножи серповидной формы.

В античные времена писались целые трактаты о земледелии и садоводстве, излагавшие подробнейшим образом основные приемы размножения растений отводками, черенками и прививкой.

Современные народы Европы научились искусству прививки у древних римлян, на что указывают сами названия различных способов прививки. Название «окулировка» происходит от латинского слова, означающего глаз, глазок, почка; название «копулировка» – от латинского глагола «соединять». Римляне сами, очевидно, переняли способы прививки от греков, а те, в свою очередь, от народов Древнего Египта.

Несмотря на значительное распространение практических приемов вегетативного размножения растений в хозяйстве древних народов, никаких шагов к научному истолкованию сущности совершающихся при этом явлений в древнее время сделано не было (если не считать краткого высказывания Теофраста о том, что подвой является лишь почвой для привоя, при этом древний автор утверждал, что каждый из этих двух компонентов при срастании сохраняет свои особенности неизменными).

Весьма слабой попыткой разрешить загадку вегетативного размножения в XVI в. следует признать также и высказывание Чезальпино о растительной душе, которая распространяется от «сердца растения» по стеблю и ветвям, отрезки которых (черенки) благодаря этому способны к самостоятельному укоренению.

Только с XVIII в. на явления вегетативного размножения обращают внимание ученые-исследователи. К первым работам в этой области относятся исследование Дюгамеля, вышедшее в 1758 г., и сводки работ Туэна, опубликованные несколько позже (1810 г.).

Дюгамель выяснил, что укоренение черенков и срастание подвоя и привоя являются результатом усиленного деления клеток (образования каллюса) на месте ранения; он отметил ведущую роль в этом процессе камбия как ткани, наиболее активной в процессе новообразования клеток.

Туэн определил, что последним этапом срастания привоя с подвоем является установление сосудистой связи между ними, т.е. образование общей системы передвижения растворенных веществ. Таким образом, было установлено наличие не только механического, но и физиологического соединения привитого участка с тканями подвоя. В свете позднейших исследований способность растительного организма легко размножаться вегетативным путем объясняется постоянным и повсеместным распространением в организме растения эмбриональных, или образовательных, тканей.

Черенкование винограда

Во второй половине XIX в. вегетативным размножением заинтересовался ботаник Фехтинг. В 1878 г. он поставил ряд опытов с черенкованием ивы и других древесных и кустарниковых пород. Задачей этих опытов было выяснение условий, определяющих место появления на черенках корней и листьев. Фехтинг выяснил, что корни всегда появляются на нижнем конце черенка, а листья – на верхнем. Это имеет место даже в том случае, если черенок при посадке будет повернут корневым концом вверх. Отсюда Фехтинг сделал вывод, что за появление на данном конце черенка тех или иных органов, отвечают «внутренние причины», которые он определил как полярную противоположность вершины и основания черенка.

В 1880-х гг. эта теория полярности вызвала оживленную полемику в ученых кругах. Глава школы виталистов Дриш пытался воспользоваться дискуссией о полярности, чтобы подкрепить свое учение об энтелехии, «живой душе растения», которая процессами регенерации у черенка якобы реагирует на отсутствие органа. Не менее туманны были и объяснения, предложенные в те годы другими учеными. Нолль объяснял явления регенерации у растений нарушением формы, Виклер – упразднением функций.

Новую эру в развитии теоретических основ учения о вегетативном размножении открыло упоминавшееся уже нами учение Габерландта о раневых гормонах, а также классические исследования Бойсен-Йенсена и Вента, положившие начало современному учению о гормонах роста.

Таким образом, на протяжении двух последних столетий постепенно закладывались теоретические основы современного учения о вегетативном размножении растений.

Дело это, как мы уже видели из краткого перечня основных открытий, сначала продвигалось очень медленно. В XVIII и первой половине XIX в. появлялись лишь единичные исследования в данной области. Это был еще период господства в науке аристократически пренебрежительного отношения к прививкам и черенкованию, которые считались плебейским занятием, способным интересовать лишь садовников и промышленников – владельцев торговых питомников.

Мало-помалу отношение к этим вопросам изменилось. Растениеводческая практика выдвинула в области опытов с прививкой ряд таких примеров и явлений, которые не могли не обратить на себя внимания ученых.

В 1824 г. садовник Адам из небольшого французского местечка Витри близ Парижа, прививая пурпуровый ракитник на желтоцветный ракитник, получил удивительный результат: на месте срастания возникла ветка с листьями и цветами явно промежуточного характера между золотым и пурпуровым ракитником. Цветы на этой ветке были желто-красного цвета. Адам черенковал эту ветку и привил отдельные ее кусочки на несколько десятков других подходящих растений, размножив таким образом новую созданную им форму ракитника (она существует во многих садах до сих пор и носит название ракитника Адама).

Неоднократные попытки повторить опыт Адама были безуспешными. Поэтому в науке скоро установился взгляд на это удивительное растение как на редкий случай в садоводстве, своеобразную диковинку, интересную только любителям садоводства. Однако во второй половине XIX в. была получена новая прививочная помесь между померанцем и цедратом. Цветоводы получили такую же помесь путем прививки двух разных сортов гиацинта один на другой. В свете этих новых достижений садовой практики старый пример ракитника Адама вновь привлек к себе внимание ученых.

Дарвин в своей работе «Изменчивость животных и растений в прирученном состоянии» несколько раз возвращался к интересному примеру ракитника Адама. Дарвин признавал это растение не только подлинным прививочным гибридом, но и живым доказательством «несомненной возможности соединения помимо половых клеток и тех элементов, которые идут на образование нового существа». Он обращал внимание ученых и практиков на необходимость дальнейшей разработки этой проблемы для разрешения ряда важных теоретических вопросов. В качестве весьма подходящего объекта для новых опытов Дарвин указывал на картофель и родственные ему растения.

На призыв Дарвина откликнулся в 1907 г. ботаник Ганс Винклер, который поставил ряд опытов по сращиванию томата с пасленом черным. На месте срастания развивались придаточные побеги, в образовании которых участвовали клетки обоих соединяемых растений. Побеги на одной своей стороне несли листья томата, а на другой – листья паслена, как будто эти два растения срослись между собой вдоль оси побега.

Такие побеги были названы химерами (так в древней мифологии называли мифических чудовищ, имеющих частично человеческие органы, частично – органы животных). Кроме химер указанного типа, названных «векториальными» химерами, была описана и другая форма, так называемые периклинальные химеры, у которых одно из сросшихся растений как бы покрывает своими тканями другое.

Так, Винклеру удалось получить химеру, у которой наружные покровы (кожица или эпидермис) состояли из клеток черного паслена, а остальная растительная масса (внутренние ткани) из клеток томата. На основании дальнейших опытов Винклер сделал заключение, что «клетки двух существенно различающихся видов могут соединяться неполовым путем, образуя при этом исходный пункт, служащий для развития организма, одновременно выявляющий вполне общие совокупные свойства обоих исходных видов».

Винклер был убежден в том, что такие химеры получаются путем слияния вегетативных клеток обоих компонентов, и предложил называть их особым термином «бурдоны» (от лат. burdo – мул).

В 1909 г. против Винклера выступил известный генетик Э.Баур, утверждавший, что во всех случаях получения так называемых химер (и в опытах Винклера, и в его собственных опытах с пеларгонией) «имеет место самое тесное сожительство двух тканей двух различных растительных организмов» и при этом «каждая из этих тканей сохраняет свою полную независимость, хотя совокупность их ведет себя как одно физиологическое целое».

Результаты, подтверждающие выводы Винклера, получили затем и другие исследователи. Однако эта точка зрения встретила новые многочисленные возражения, и спор о признании или непризнании явления вегетативной гибридизации затянулся в ученых кругах Запада на неопределенное время.

При изучении процессов вегетативного размножения возник целый ряд новых естественно-научных проблем: части и целого в растительном организме, границах понятия индивидуума в растительном мире и долговечности сортов, поддерживаемых исключительно путем вегетативного размножения (т.е. путем прививки, черенкования, отводков и т.д.).

Наблюдения над явлением вегетативного размножения растений естественно выдвигали следующий вопрос: если организм растения легко делится на части (черенки, отводки), продолжающие существовать как самостоятельные организмы, то может ли вообще растение считаться индивидуумом (в собственном смысле этого слова), не является ли оно более похожим на колониальный организм, вроде, например, коралловых полипов, представляющих собою сожительство многих особей, самостоятельно развивающихся на разветвлениях единого материнского ствола?

Такой взгляд на растение одним из первых высказал в начале XVIII в. французский математик Леир. Он признавал отдельные почки дерева маленькими, но цельными растениями, корни которых каждый год образуют часть годичного кольца в общем стволе. Жан Батист Ламарк (1744–1829) утверждал, что общее растение состоит из частных растений, причем целое и части здесь равноценны.

Об относительной индивидуальности растений писал в 1833 г. О.Декандолль. М.Шлейден прямо указывал, что понятие индивидуума в зоологическом смысле слова не применимо к растениям и что, может быть, только у некоторых одноклеточных водорослей мы имеем индивида в анимальном (животном) смысле.

Копулировка. 1–3

Более подробное рассмотрение проблемы индивидуальности растительного организма можно найти в трудах А.Брауна. Он писал: «Уже одно внутреннее чувство подсказывает, что необыкновенно разветвленное растение – это не единое существо, не единая жизненная единица, сравнимая с животным или человеком, нет, это скорее целый мир индивидуумов, которые возрастают один из другого в цепи поколений».

Браун сравнивал смену вегетативных стадий развития стадиями цветения и плодоношения у растений со сменой поколений у гидроидных полипов, живущих колониями на стволе, имеющем общую пищеварительную полость. Обычные колониальные полипы способны только к бесполому размножению почкованием; половые клетки образуются в особых членах колоний – медузах, которые отрываются от ствола и свободно плавают в воде. Браун проводил аналогию между этими гидроидными полипами и некоторыми водными растениями, у которых наблюдается отделение от растения мужских цветков, всплывающих на поверхность воды, где и совершается акт оплодотворения.

Признание автономности отдельных частей растительного организма мы находим и в следующей фразе Ч.Дарвина: «Различие между семенами и почками не так велико, как кажется сначала, потому что каждая почка представляет собой в некотором смысле новую самостоятельную особь».

В 1870-х гг. точку зрения автономности отдельных частей растения развивал Герберт Спенсер в своем труде «Основы биологии».

«Часто говорят, – писал Спенсер, – что дерево с его множеством ветвей и побегов – единично, но можно привести очень веские доказательства того, что оно – множественно.

Каждая из его осей одарена более или менее независимой жизнью, и если срезать ее и посадить, то из нее может вырасти растение, подобное родительскому, или же можно прививкой черенком или глазком вырастить части этого дерева на другом дереве и заставить их здесь обнаружить свои специфические особенности. Как же следует смотреть на эти побеги, происходящие от деления ветвей или пересадки черенков или почек? Как на части одной и той же особи или же как на раздельные особи? Когда земляника дает плети, имеющие на оконечностях своих почки, затем пускающие корни и вырастающие в независимые растения, которые отделяются от родительского растения через увядание плетей, то не должны ли мы сказать, что все такие побеги обладают раздельными индивидуальностями? И, однако, если мы примем это, то не впадем ли мы в невозможность определить, когда именно установились эти отдельные индивидуальности…»

Но если трудно бывает определить, где при вегетативном размножении начинается индивидуальное существование новой растительной особи, то еще труднее оказывается определить понятие «растительный индивидуум», если принять ту точку зрения, что вегетативное размножение есть в сущности простое продолжение роста частей исходного растения, отделенных одна от другой.

Еще в 1813 г. итальянец Галезио на основании своей садоводческой практики пришел к заключению, что «к одному индивидууму у высших растений должно быть отнесено все, что развивалось из одной и той же половой клетки (яйца)».

Окулировка. 1–9 – последовательность проведения

Таким образом, вся совокупность растений, полученных путем черенкования от одного маточного дерева, должна, согласно Галезио, считаться вместе с маточным деревом одним и тем же, хотя и дискретным (т.е. поделенным на части), растительным индивидуумом.

Такая категорическая формулировка вызвала целый ряд возражений. О.Декандолль (1832) выразил сомнение в том, что плакучие «вавилонские» ивы, осеняющие могилу Наполеона на острове св. Елены и могилу Ж.-Ж. Руссо в Эрменовилле, могут считаться одним растительным индивидуумом, хотя бы они и вели свое начало от одного и того же экземпляра ивы, будучи получены вегетативным путем.

Шлейден писал еще более решительно: «Я полагаю, что для здравого смысла видеть в 2000 пирамидальных тополях, растущих вдоль тянущегося на протяжении мили Прусского шоссе, одну растительную особь было бы просто смешно».

С другой стороны, Негели настаивал на правоте Галезио, указывая, что «через преемственный, хотя и прерывистый, ряд вегетативных отпрысков одной исходной формы проходит одна и та же протоплазма...», что «в сущности, процессом вегетативного размножения мы продвигаем естественный рост маточного растения за пределы одной растительной особи».

Сам собой при этом возникает вопрос: как же долго может совершаться этот процесс преемственного роста клеток и тканей, последовательно отделяемых от все новых и новых вегетативных отпрысков одного растения? Некоторые ботаники отстаивали идею теоретического бессмертия растительной ткани. Декандолль в 1833 г. писал: «С какой бы точки зрения ни рассматривали растительный индивидуум, взятый в целом, мы принуждены заключить, что в теории этот род индивидуумов не имеет определенного предела существования и может умереть только от болезни или случая, но не от старости в собственном смысле этого слова».

Той же точки зрения придерживались в позднейшее время М.Мёбиус и Г.Клебс. Клебс писал: «Всем растениям, простейшим, как и самым сложным, является общей та черта, что при благоприятных обстоятельствах они могут жить и расти непрерывно, что смерти от внутренних причин для их точек роста не существует».

Автор виталистической теории архиплазмы Х.Мие в этом «бессмертии» вегетативно размножающихся растительных тканей пытался найти подтверждение вечности архипластической активности жизненного фактора (Vitalfaktor). В подтверждение своих взглядов сторонники идей беспредельного вегетативного размножения приводили факты исключительно длительного существования некоторых сортов в плодоводстве, поддерживаемых исключительно вегетативным путем.

Сливы сорта «ренклод», названные так по имени королевы Клодины, супруги Людовика XII, существуют с XV в. Сорт яблок «зимний золотой пармен» упоминается еще в летописях 1200 г.

Однако рядом с этими примерами исключительной долговечности сортов были давно уже известны и другие примеры – «старения» и вырождения сортов.

Так было констатировано несомненное вырождение роз сорта La France , полученного гибридным путем в 1867 г.; сорта яблонь «пепин золотистый» и «борсдорф» стали вырождаться в 1870-х гг. В Швейцарии наблюдалось вырождение целого ряда сортов, ведущих свое начало с XVII и XVIII вв. В Италии и Франции было замечено вырождение некоторых сортов померанцев и лимонов.

Все эти данные, хорошо известные садовникам, заставляли некоторых ученых, и особенно практиков растениеводства, горячо протестовать против учения о теоретическом бессмертии вегетативно размножающихся растений.

Так, Ф.Йессен еще в 1855 г. выдвинул гипотезу о постепенном старении растений при последовательном и длительном вегетативном их размножении. Его поддержал целый ряд других авторов, и спор о бессмертии и старении вегетативно размножаемых растительных организмов дополнил собой ряд других, ранее упомянутых нами полемических вопросов (о границах понятия растительный индивидуум, о понятиях «часть» и «целое» в растительном организме и т.д.).

Официальная наука XIX в., стоявшая на позициях формальной логики, оказалась бессильной разрешить эти вопросы. Поэтому группа ученых во главе с Юлиусом Саксом выступила против «бесплодных споров», якобы «возвращавших науку ко временам натурфилософии и метафизики и погружавших умы в неприятную теоретическую атмосферу». Однако просто отмахнуться от разрешения этих вопросов было не так легко, они интересовали широкие круги садоводов-практиков, и то или иное разрешение этих вопросов требовалось для принятия рациональных мер хозяйственного значения.

На основе этих положений и громадного количества экспериментальных данных русский ученый Н.П. Кренке (1892–1939) создал замечательную теорию, дающую ответ и на вопрос о старении или «бессмертии» сортов, размножаемых вегетативно.

Согласно этой теории растительный организм, как и всякий другой, в процессе своего онтогенетического развития стареет. Старение растения происходит непрерывно, но неравномерно. Наряду с процессом общего индивидуального старения происходит непрерывное омоложение растения. Такое омоложение совершается при развитии каждого нового побега. Таким образом, общее развитие растения (взятого в конкретной форме растительной особи, или en masse , т.е. в виде преемственного ряда вегетативно размноженных отпрысков) является борьбой и единством двух противоположных процессов: старения и омоложения.

Общая степень омоложения растительного организма, по мере его развития, прогрессивно падает. В процессе онтогенетического развития растения старение выражается в прогрессивном отставании процессов омоложения. Сначала эти процессы идут весьма интенсивно, развитие растительного организма имеет восходящий характер, и растение достигает максимальной мощности. Затем эта интенсивность процессов начинает постепенно падать – растение становится более слабым.

Однако, поскольку растение представляет собой сложный организм, индивидуальность которого слилась с колониальностью, различные органы его (побеги, листья, являющиеся в то же время членами единой колонии) должны считаться в каждый данный момент неодновозрастными.

Каждый из органов растения, согласно учению Кренке, имеет как свой собственный, так и общий возраст. Собственный возраст какого-нибудь листа определяется периодом времени, протекшим от закладки этого листа до настоящего момента. Но тот же самый лист обладает и общим возрастом, который зависит от положения листа на растении и от возраста того растения, на котором этот лист развился. Два листа – ровесники по собственному возрасту – будут все же разновозрастными, если один из них развился на молодом растении, а другой – на старом растении.

Отсюда проистекает возможность управлять процессами старения и омоложения растений при их вегетативном размножении. Теория Кренке дает указания, как нужно выбирать материал для прививки, окулировки и черенкования. Материал, общий возраст которого является более молодым, будет легче укореняться и даст при своем развитии более мощную вегетативную массу. Материал более старый по общему возрасту, скорее придет к цветению и плодоношению. Если вырождение растительных сортов от вегетативной старости и существует (вероятность чего Кренке защищает), то оно идет настолько медленно, особенно у большинства древесных и кустарниковых растений, что едва ли в настоящее время борьба с вырождением сортов плодовых деревьев является задачей неотложной. Однако такую борьбу с вырождением сортов Кренке считал теоретически вполне возможной и указывал методы борьбы, логически вытекающие из его учения о циклическом старении и омоложении растений.

Особое значение теория Кренке приобретает в тех отраслях растениеводства, где при заложении новых плантаций путем черенкования или прививки имеется в виду либо получение большой вегетативной массы (например, сбор листа), либо ускорение плодоношения. И в том, и в другом случае сознательный выбор материала для черенкования и прививок, рекомендованный Кренке, открывает возможность управления урожаем.

Публикация произведена при поддержке компании «Баркос». Компания «Баркос» предоставляет услуги установки, монтажа и продажи кондиционеров и сплит систем в Москве. Монтаж и установка кондиционеров , от компании «Баркос» - это работа опытных профессионалов, которые на долгие годы обеспечат бесшумную и надежную работу Вашего климатического оборудования. Ознакомиться с каталогом кондиционеров и сплит систем, а так же с расценками на предоставляемые услуги, можно на сайте компании, который располагается по адресу http://www.barkos.ru/